Увод у ботанику/Глава 4

Морфологија биљака

Стабло шљиве у цвату

Морфологија је биолошка наука о структурама и облицима организама. Задатак морфологије је да утврди опште законитости које су узроци посебних облика, да их разуме и опише/представи. Методе којима се морфологија користи могу бити описне (када се не бавимо узроцима морфолошких појава, већ описујемо појаву или појаве и евентуално их класификујемо), експерименталне, упоредне, аналитичке и синтетичке.

Морфологија биљака се бави проучавањем облика и структура које се јављају међу биљкама. Најчешће се под морфологијом биљака подразумева проучавање спољашњих појава на биљкама, док би анатомија (морфологија унутрашњости тела) биљака проучавала грађу биљних ткива и органа.

Биљни организам — делови

Морфологију једноћелијских биљних организама проучава цитологија (в. Глава 2). Међу вишећелијским биљкама разликујемо оне које поседују талусну структуру — тј. немају диференциране органе, и „више" биљке — које поседују диференциране органе. У овом уџбенику биће приказане морфологија и анатомија копнених биљака (в. Глава 7), како талусних, тако и „виших".

На вишећелијском биљном организму могуће је разликовати неколико основних органа:

вегетативни органи

корен

стабло

лист

репродуктивни органи

цвет

плод

семе

Корен

Корен је осовински вегетативни биљни орган којим се биљка причвршћује за подлогу и упија воду са раствореним минералним материјама. На врху корена налази се вегетациона купа чијом активношћу корен расте непрекидно током живота. Вегетациона купа је заштићена коренском капом (калиптром) да се не би оштетила при пробијању кроз подлогу. На корену се морфолошки разликује више делова (зона):

• зона коренске капе
• зона растења
• зона издуживања
• зона апсорпције
• зона провођења

Део корена са капом је зона коренске капе, чији површински слој граде мртве, ослузњавеле ћелије које се љуште и тако смањују трење при расту корена. Ћелије коренске капе се стално обнављају деобама ћелија вегетационе купе и истовремено корен тим деобама расте. Због тога се тај део вегетационе купе назива зона растења. Изнад ње налазе се ћелије које се издужују (расту у дужину) и чине зону издуживања. Следећа је зона коренских длака у којој површинске ћелије образују длаке за упијање воде из земљишта. Изнад ове зоне је зона провођења кроз коју се вода са минералним материјама проводи до основе стабла.

Коренов систем представља скуп свих коренова једне биљке. Корен који настаје од коренка клице назива се главни корен (прави корен). На извесној удаљености од врха он се грана и образује бочне коренове, који су обично слабије развијени од главног корена. Сви бочни коренови заједно са главним граде коренов систем назван осовински. Овај тип кореновог система развијен је код голосеменица и дикотила.

Када клицин коренак рано престане са растом, онда са стабла полазе коренови који се називају адвентивни (допунски коренови). Жиличаст коренов систем изграђен је од великог броја подједнако развијених адвентивних коренова и имају га монокотиле. Адвентивни коренови се код неких биљака образују и на листовима који су у додиру са подлогом.

Метаморфозе корена

Осим главних улога, корен може да добије и неку другу функцију. Тада се облик и грађа корена мењају и он је метаморфозиран. Најчешћа додатна улога корена је магационирање хранљивих материја:

• ако се храна нагомилава у главном корену, онда он задебљава и преображава се у репу (нпр. шаргарепа);
• када се хранљиве материје негомилавају у бочним кореновима, онда постају кртоле (нпр. код георгине);
• код неких тропских биљака које живе на муљевитој подлози развијају се коренови за дисање који избијају изнад површине и снабдевају подземне органе ваздухом;
• код биљака пењачица, али и код других животних форми биљака, понекад су присутни и адвентивни коренови,, који служе да се биљка боље учврсти за подлогу.

Стабло

Стабло са листовима и пупољцима чини изданак. Стабло је осовински део изданка и код већине биљака расте непрекидно током живота биљке (изузетак су биљке са терминалним цветовима/цвастима).

Основне улоге стабла су:

• провођење воде са минералним материјама од корена ка листовима, а у супротном смеру растворених органских материја;
• стабло носи листове и поставља их у најповољнији положај за примање Сунчеве светлости.

Део стабла са кога полазе листови назива се чвор (нодус, nodus), а део стабла између два чвора је чланак (интернодијум, internodium). У зависности од дужине чланака изданци могу бити кратки - код којих су листови приближени - и дуги - код којих се листови налазе на одговарајућој удаљености. Код неких биљака, нпр. код маслачка, чланци су приближени те тиме збијени листови граде розету. Код појединих дрвенастих биљака постоје и кратки и дуги изданци, при чему дуги носе листове, а кратки цветове (тзв. родне гране воћака).

Изданак се развија од пупољчића клице. Онај изданак чији раст води клицин пупољчић се назива основни изданак.Изданак/стабло расте вршно, јер се на врху налази вегетациона купа, место интензивних деоба меристемског ткива. Раст стабла/изданка се после интензивних деоба у вегетационој купи продужава издуживањем новонасталих ћелија. Пупољак је, у ствари, млад, још неразвијен изданак, чији је најважнији део вегетациона купа. Деобом ћелија вегетационе купе настају сви делови изданка. Одмах испод врха вегетационе купе зачињу се листови, а у њиховом пазуху образују се бочни (пазушни) пупољци. Бочни изданци су они који настају од бочних пупољака на основном изданку. Растом и развићем бочних изданака настаје гранање, односно образује се систем изданака, којим се постиже повећање површине биљног тела.

Разликују се два основна типа гранања:

• моноподијално и
• симподијално.

Моноподијално гранање (monos= један; podien= ножица, осовина) се одликује тиме што је једна осовина главна (назива се моноподијум) и она стално вуче раст, док бочне гране полазе са ње и заостају у расту. Пример моноподијалног гранања су четинари, јасен, храст, јавор, дрен и др.

Симподијално гранање се одликује тиме што главна осовина не расте стално врхом, већ прекида растење, а једна од бочних грана преузима правац растења главне осовине. То се стално понавља током раста биљке.

Метаморфозе стабла

Код неких биљака, изданци се развијају испод површине подлоге па се називају подземни изданци. Њихови листови су неразвијени и љуспасти, а сами изданци су задебљали услед функције - магационирања резервних хранљивих материја. Разликују се од корена по томе што корен никада не носи листове. Са подземних изданака полазе адвентивни коренови. Подземни изданци су метаморфозе основног облика изданка/стабла и могу бити у облику ризома, кртоле или луковице.

Трнови врсте Carissa macrocarpa

Надземни изданак, такође, може да метаморфозира обављајући неку другу функцију:

• трн има заштитну улогу,
• рашљике служе за прихватање за неку чврсту подлогу,
• столоне у виду дугачких изданака служе за вегетативно размножавање,
• филокладије су листолики изданци на којима се развија листић и у његовом пазуху цвет и плод.

Лист

Лист је надземни биљни орган који за примарну функцију има одвијање процесâ фотосинтезе и размене гасова са спољашњом средином. Секундарне функције су дисање, транспирација и гутација; а неке додатне складиштење воде и органских материја, одбрана од хербивора...

Бројност листова на стаблу копнених биљака варира од неколико (нпр. 2 код врсте Welwitschia mirabilis) до неколико хиљада (у случају високих листопадних скривеносеменица или четинара). Углавном су танки и равне површине, са специфичним хлоренхимским ткивима - оваквом грађом повећавају могућност одигравања фотосинтезе.

Лисни замеци се јављају егзогено на врху стабла као нерашчлањене избочине са стране, или попречна задебљања. За разлику од осе изданка која непрестано вршно расте, раст лисних заметака је ограничен, уз ретке изузетке (већ поменута голосеменица Welwitschia mirabilis). Раст листова се у почетку остварује деобама вршног (апикалног лисног) меристема, а касније базалног и интеркаларног меристема. Листови код различитих група копнених биљака имају специфичне карактеристике и називе. Тако код маховина налазимо филоиде, код папрати фрондове, код преслица микрофилне листове, код четинара игличасте четине. На једној скривеносеменици може постојати неколико типова (врста) листова:

• котиледони
• примарни (први) листови
• доњи листови
• средњи (прави) листови
• горњи (прицветни) листови
• листови цвета - чашични л., крунични л., прашници и оплодни листићи (карпеле)

Прави листови су најчешће изграђени из лисне плоче и лисне дршке. Поред саме базе лисне дршке могу постојати са обе стране лисни залисци, улавном мањи од самог листа, сличног или специфичног облика. Уколико листу недостаје лисна дршка, називамо га седећим. База листа може у облику рукавца више или мање обухватати стабло/изданак.

Лисна плоча је најчешће највећи део листа, различитог је облика (овалног, срцастог, бубрежастог, тракастог, стреластог, ланцетастог), равних до назубљених ивица, цела или подељена у режњеве, изграђена из једног (прости листови) или више одвојених делова (сложени листови). Листови се углавном карактеришу дорзивентралном анатомском грађом, са различитом горњом и доњом страном (бифацијални лист). Унифацијални листови појединих монокотиледоних биљака поседују само једну морфолошку страну листа (нпр. доњу код перунике). Четине четинара се обележавају као еквифацијални листови. Облик и величина правих листова се могу разликовати и на једној јединци - у случају да се разликују у величини, говоримо о анизофилији, а ако се разликују у облику говоримо о хетерофилији.

Под нерватуром листа подразумева се распоред главних и споредних лисних нерава (односно проводних снопића) на листу. Листови су углавном богати проводним снопићима, због своје улоге у синтези органских материја које се одатле спроводе нервима ка стаблу и остатку биљке. Најчешћи облици нерватуре листа су мрежаста, паралелна, пераста, прстаста и лучна нерватура.

Анатомија корена

Ако се у зони коренских длака направи попречан пресек корена, уочиће се његова примарна грађа:

• На периферији корена је ризодермис (епиблем),
• вишеслојна зона примарне коре и
• у центру је централни цилиндар.

Ризодермис је површински слој младих, вршних делова корена. Ћелије овог ткива образују коренске длаке којима се упија вода и у њој растворене минералне материје.

Примарна кора је грађена од више слојева паренхимских ћелија. Последњи слој коре, који је наслоњен на централни цилиндар, садржи ћелије пропуснице. Оне пропуштају воду са минералним материјама, коју су упиле ћелије ризодермиса, у централни цилиндар.

Централни цилиндар се састоји од проводних елемената ксилема и флоема. Ксилем се налази у центру, а флоем на периферији централног цилиндра. Ксилем има облик звезде између чијих зракова су уметнути елементи флоема.

Код биљака монокотила корен има само примарну грађу, док код дикотила и четинара долази до секундарног дебљања. При томе паренхимске ћелије постају секундарно меристемско ткиво камбијум који деобама доводи до дебљања корена.

Анатомија стабла

У почетним фазама развића изданка ствара се његова примарна грађа. Код монокотила та грађа остаје током читавог живота, док се код дикотила и голосеменица примарна грађа замењује секундарном.

Примарну грађу стабла, као и код корена, чине три зоне :

1. епидермис, који се најчешће састоји од једног слоја ћелија;
2. примарна кора коју чини неколико слојева живих паренхимских ћелија и механичке ћелије (најчешће коленхим).
3. централни цилиндар, кога изграђују проводна ткива (флоем и ксилем) и ткиво сржи. Проводни снопићи су код монокотила разбацани, док код дикотила образују прстен. Између флоема и ксилема, код дикотила, налази се примарни камбијум.

Примарна грађа стабла дикотила и голосеменица се већ крајем првог вегетационог периода губи и почиње секундарно дебљање. Између суседних проводних снопића зачиње се секундарни камбијум који се спаја са примарним и образује камбијални прстен. Камбијални прстен одваја елементе дрвета ка центру стабла, а елементе коре ка периферији.

Анатомија листа

Анатомски, лист је диференциран на неколико ткива: површинска (епидермис), проводна (ксилем и флоем лисних нерава), фотосинтетска - тзв хлоренхим (палисадно и сунђерасто ткиво), понекад и механичка (склеренхим, коленхим). Епидермис је једноћелијски до вишећелијски слој ћелија на површини листа. Представља границу између листа и спољашње средине. Епидермис поседује неколико функција: штити лист од губитка воде испаравањем, регулише размену гасова, излучује неке метаболичке супстанце, у неким случајевима и усваја воду иѕ спољашње средине. Већина листова има такозвану дорзовентралну анатомију - епидермис на горњој површини/страни листа (адаксијална страна) се разликује по грађи и функцији од епидермиса доње (абаксијалне) стране листа. Овакве листове називамо бифацијалним листовима. Унифацијални листови имају само један типа епидермиса, епидермис доње стране, свуда по површини - чешће се срећу код монокотиледоних биљака. Четине називамо еквифацијалним листовима.

Ћелије епидермиса су провидне (услед недостатка хлоропласта), често спљоштене, и углавном неправилног облика. Постоји неколико различитих типова ћелија у епидермису листа - епидермалне ћелије, ћелије затварачице стома, ћелије помоћнице, длаке (трихоме). На површини имају заштитну једнослојну или вишеслојну кутикулу која служи као заштита од претераног испаравања воде са површине листа и претеране инсолације. Углавном је кутикула јаче развијена (дебља) на горњем епидермису. Такође, биљке сушнијих (ариднијих) станишта поседују дебљу кутикулу од биљака влажних и умерено влажних станишта. Кутикулу синтетишу епидермалне ћелије, изграђена је од кутина, воскова, и неких других врста липида, који су слојевито распоређени - кутин представља структурну компоненту кутикуле, на њему се налазе слојеви кутикуларних и епикутикуларних воскова. Кутикула представља и физичку баријеру за напад вируса, патогених бактерија и спора гљива.

На епидермису постоје бројни отвори, поре, кроз које је омогућен промет воде паре и гасова. Ови отвори се називају стоме (једн. стома), оивичени су са две ћелије затварачице, које су код појединих врста окружене са 2-4 ћелије помоћнице. Обично су стоме многобројније на доњој страни листа.