Увод у ботанику/Глава 3

Биљна ткива

Ткиво виђено од стране Роберта Хука

Ткива су скупови ћелија које имају исто порекло, обављају исту функцију и имају сличну грађу. Од када је установљена целуларна организација биљака и постојање ткива код њих, почело се са класификовањем биљних ткива.

Основе класификације биљних ткива су дате још у 17. веку, када је целуларну грађу биљака установио Роберт Хук. Истраживања грађе различитих биљних ћелија и органа, која су спровели Малпиги и Гру, довела су до закључака о јединственом плану грађе биљне ћелије. Увидевши да се органи биљака састоје од међусобно испреплетаних елемената који подсећају на ткање, Гру је предложио назив „ткиво", и тврдио да сви биљни органи имају одређену и за њих типичну грађу. 1807. године Линк је поделио ћелије на паренхимске и прозенхимске. Паренхимске ћелије су лоптасте, изодијаметричне или благо призматичне, док су прозенхимске ћелије више-мање издужене. Ткива са оваквим ћелијама се отад називају паренхим, односно прозенхим.

Ван Тигем (1839-1914) је поделио ткива на жива и мртва, али ова подела је јако условна, с обзиром на то да су и мртва ткива у почетку грађена од живих ћелија. Сакс (1832-1897) је разликовао покровна, проводна и основна ткива. Његова класификација је и данас присутна међу истраживачима. Недостатак ове класификације је, између осталог, и у томе, што проводна и основна ткива чине веома разноврсне ћелије. Можда је најсрећније решио сличне проблеме у класификацији биљних ткива крајем 19. века Хаберлант - он је ткивом назвао „јединствену групу ћелија, које се карактеришу једним или са неколико сличних особина (морфолошких, физиолошких, топографских, заједничким онтогенетским пореклом)". Свака од ових особина може се користити као основ поделе ткива, мада се најкомплетнијом поделом сматра она која за основу има физиолошко-анатомске особине ћелија ткива.

Савремени аспекти класификације биљних ткива

Ткива и сродне локалне структуре јединствене функције Хаберлант је поделио у 9 група:

1. покровна ткива - епидермис, плута, егзодерм;
2. механичка ткива - коленхим, склеренхим, ликина влакна, склереиди;
3. апсорпциона ткива - ризоиди, епиблем, ризодерм, хијалинске ћелије, веламен;
4. асимилирајућа ткива - хлоренхим;
5. проводна ткива - ксилем (дрво), флоем (кора);
6. резервна ткива - ендосперм, перисперм, паренхим за магацинирање;
7. ткива за проветравање - аеренхим, интерцелулари, стоме;
8. секреторна и екскреторна ткива - жлездане длаке, унутрашње жлезде, слузни и смони канали и ћелије, уљане ћелије, хидатоде, млечне цеви;
9. творна ткива - меристеми ембриона, вегетативних купа стабла и корена, прокамбијум, камбијум, фелоген.

Структура и положај биљних ткива подлежу принципу максималне физиолошке активности. Напоредо са главном (примарном), већина ткива поседује и једну до неколико допунских (секундарних) функција, што узрокује морфолошку диференцијацију ћелија унутар њих. Тако, на пример, епидермис не само да штити унутрашња ткива од различитих фактора спољашње средине, већ учествује и у размени гасова, а код неких биљака има екскреторну функцију.

Често се унутар неког специјализованог ткива нађу и структуре које припадају другом систему ткива. Тако се у листовима између асимилирајућих ћелија могу нађи елементи механичког ткива - склереиди. Структуре које се по грађи и функцији разликују од околног ткива називају се идиобласте.

Паралелно са физиолошко-анатомском поделом ткива, постоје и друге, као што је онтогенетска] подела, где се ткива деле на примарна и секундарна. Примарна су непосредно настала од меристемских ћелија, док су секундарна настала приликом секундарног дебљања стабла и корена.

На основу диференцираности ћелија, ткива се деле на творна и трајна.

Творна ткива (меристеми)

Творна ткива граде ћелије које имају способност да се непрекидно деле и од њих настају и развијају се сва остала трајна ткива. Услед сталних деоба, којима су изложене, ове ћелије имају одређене морфолошке особине:

• имају танак ћелијски зид,
• крупно централно једро,
• ситне вакуоле,
• мале и малобројне пластиде и др.

Према начину постанка разликују се две основне групе меристемских ткива - примарна и секундарна. Творна ткива која воде порекло од клице и задржавају способност деобе током читавог живота називају се примарни меристеми. Поред њих, у биљном телу се образују и секундарни меристеми. Они настају од ћелија неког трајног ткива које су накнадно постале способне да се деле (најчешће су то паренхимске ћелије).

Више биљке се одликују растењем током читавог живота, што значи да се у њима стално образују нове ћелије и ткива. (У климатским условима умерене зоне биљке преко зиме прекидају растење и тада су у стадијуму мировања.) Растење биљке одвија се само у зонама које садрже меристемске ћелије – способне за вишеструке деобе.

Према положају који заузимају у биљци творна ткива се деле на:

• вршна,
• бочна,
• уметнута и
• ткива ране.

Вршна творна ткива се налазе на врховима корена и стабла и називају се вегетационе купе. Деобама ћелија овог ткива биљка расте у дужину. Вршна творна ткива према пореклу припадају примарним меристемима. Бочна творна ткива су цилиндричног облика (на пресеку имају облик прстена) и помоћу њих стабло и корен секундарно дебљају (расту у ширину). Ова творна ткива су секундарни меристеми. Припадају им камбијум и фелоген. Уметнута творна ткива (интеркаларна ткива) образују се између трајних ткива, као нпр. у основи листа који расте. Ткива ране настају на местима повреде биљних органа.

Трајна ткива

Трајна ткива су изграђена од ћелија које врше одређену функцију, а трајно су или делимично изгубиле способност деобе. Нека од трајних ткива могу поново стећи способност деобе и на тај начин од њих постају секундарни меристеми. Ћелије ових ткива су крупније од меристемских и имају веће вакуоле (најчешће је то, код потпуно диференцираних, старијих ћелија једна крупна, централно постављена вакуола).

Зависно од функције коју врше, трајна ткива су подељена на:

• површинска
• основна
• механичка
• проводна
• жлездана

Површинска ткива

Епидермис (покровно ткиво) врсте Arabidopsis thaliana

Површинска (покорична) ткива се налазе на површини свих биљних органа. Имају улогу да заштите унутрашњост органа од неповољних утицаја спољашње средине и да омогуће размену материја тих органа и средине.

У зависности од ког творног ткива настају, разликују се две врсте површинског ткива:

• примарно, коме припада:
  • епидермис и
• секундарно у које спадају:
  • плута и
  • мртва кора.

Епидермис чине живе ћелије које су припијене једна уз другу тако да између њих нема интерцелулара. Целулозни зидови ових ћелија су задебљали само према спољашњој средини и покривени су кутикулом, длакама и другим творевинама ради што боље заштите. Кутикула је масна материја скоро непропустљива за воду и гасове. Због тога се у епидермису образују стоме преко којих улази угљен-диоксид и испарава сувишна вода. Стоме су изграђене од две ћелије затварачице, неравномерно задебљалих зидова и отвора између њих. Отварање односно затварање стоминог отвора ћелија сама регулише. Уз ћелије затварачице налазе се ћелије помоћнице.

Мртва кора са лентицелама

Стабло и корен, за разлику од листа, као вишегодишњи органи сем растења у дужину још и секундарно дебљају. Нежно ткиво епидермиса не може да прати то дебљање органа, већ би под дејством новонастале масе попуцало. Да биљни органи не би остали без заштите, одмах се ствара секундарно покорично ткиво плута и мртва кора.

Плуту образује фелоген плуте (назива се још и плутин камбијум). Ћелије плуте су чврсто међусобно спојене, мртве и испуњене ваздухом. Плута је непропустна за воду и гасове па се због тога образују отвори за проветравање – лентицеле. Лентицеле имају облик бразде или квржице. Када се плута образује у дубљим слојевима стабла, онда сва ткива која леже испред плуте (ка периферији стабла) пре или касније угину јер плута не дозвољава довод хранљивих материја. Комплекс мртвих ткива и плуте чини мртву кору.

Основна ткива

Паренхимска ткива називају се и основна зато што су сва остала ткива, изузев покровних, уроњена у њих, односно чине основну масу биљног тела.

Зависно од функције коју обављају ова ткива се деле на:

• паренхим за апсорпцију воде и минералних материја,
• паренхим за фотосинтезу и
• паренхим за магационирање резервних материја.

Паренхим за апсорпцију (ризодермис) је једнослојно ткиво које се налази у одређеном делу корена и служи за упијање воде и минералних материја из подлоге. Ћелије овог ткива су често продужене у коренске длаке, чиме се много повећава њихова површина, а самим тим и њихова моћ упијања.

Паренхим за фотосинтезу налази се у листовима и младим, зеленим стаблима. Његове ћелије садрже све ћелијске органеле, а посебно су добро развијени хлоропласти у којима се обавља процес фотосинтезе.

У листу је ово ткиво изграђено од две врсте ћелија:

• према лицу листа налази се палисадно ткиво, грађено од збијених ћелија облика тетраедра;
• према наличју листа налази се сунђерасто ткиво грађено од ћелија неправилног лоптастог облика, између којих се налазе пространи интерцелулари.

Ткиво за фотосинтезу повезано је са проводним ткивом да би се материје створене у фотосинтези преносиле до свих делова биљке.

Паренхим за магационирање чине ћелије које имају способност да нагомилавају органске материје или воду. Такво ткиво се налази у кртолама, ризомима или задебљалим кореновима. Дрвенасте биљке магационирају хранљиве материје у стаблима, а неке у листовима (алоја, чуваркућа). Ова ткива су честа у плодовима и семенима. Биљке сушних предела прилагођене су тако да могу нагомилавати велике количине воде у лишћу (агава) или у стаблу (кактуси).

Механичка ткива

Ћелије механичког ткива су тесно међусобно спојене и имају дебеле целулозне зидове са малобројним и ситним порама, па дају чврстину биљци. Механички елементи су у биљним органима специфично распоређени тако да се уз најмањи утрошак материјала обезбеђују највећа могућа чврстоћа. Разликују се две основне врсте овог ткива:

• коленхим и
• склеренхим.

Коленхим је механичко ткиво младих органа који још расту. Састоји се од живих ћелија чији су зидови неравномерно задебљали. Ћелије су сакупљене у траке или цилиндре, који се обично налазе испод епидермиса младих стабала. Склеренхим је грађен од мртвих ћелија јако задебљалих и одрвенелих ћелијских зидова. Налази се у свим деловима биљке који су престали са растом. Чине га склереиде, ликина влакна и дрвена влакна.

Склереиди (камене ћелије) су ћелије са јако задебљалим ћелијским зидом, разбацане између ћелија других ткива. Има их и у маси, као нпр. у плоду крушке. Ликина влакна су ћелије издуженог облика, са зашиљеним врховима, те имају облик вретена. Ликина влакна конопље могу бити дугачка 10 mm, лана 40 mm, а код неких биљака достижу дужину до 20 cm. Зидови ових ћелија су целулозни и због тога су цењена у индустрији (лан, конопља, коприва). Дрвена влакна (либриформ влакна) се налазе у дрвеном делу стабла. Краћа су од ликиних влакана и њихови зидови су јако одрвенели.

Проводна ткива

Попречан пресек кроз стабло целера на коме се виде проводни снопићи изграђени од флоема и ксилема.

Проводно ткиво је специјализовано за провођење материја кроз биљку. Разликују се две врсте овог ткива ксилем и флоем. Флоем и ксилем се повезују и чине проводне снопиће. Проводни снопићи могу бити изграђени само од једне врсте ткива (или ксилема или флоема) и онда су то прости проводни снопићи. Када садрже и флоем и ксилем онда су сложени проводни снопићи. Проводни снопићи чине нерватуру листова.

Вода са минералним материјама проводи се од корена до свих делова биљке помоћу ксилема. Ксилем је изграђен од мртвих ћелија са одрвенелим зидовима, које се називају трахеје и трахеиди. Трахеје су дугачке цеви настале уздужним спајањем ћелија. Уздужни зидови ћелија које ће образовати трахеју одрвењавају, а њихови попречни зидови нестају. Трахеиде су издужене ћелије најчешће са шиљатим врховима.

Флоем проводи растворене органске материје од места где се стварају фотосинтезом, односно од листа па до свих делова биљке. Граде га живе ћелије - ситасте цеви и ћелије пратилице. Ситасте цеви настају од низа ћелија, на чијим се попречним зидовима стварају перфорације (лат. perforare = пробушити), па имају изглед сита (отуда им и назив). Ове ћелије су без једра и имају мало цитоплазме. Ћелије пратилице су приљубљене уз ситасте цеви и са њима су у вези преко отвора у бочним зидовима. Кроз те отворе пролазе плазмодезме (конци цитоплазме који повезују ћелије). Ћелије пратилице имају једро.

Жлездана ткива

Гутација на листу

Ћелије жлезданих ткива стварају и излучују различите секрете. Секрети су производи метаболизма који биљни организам излучује споља или сакупља у свом телу (у вакуолама). Секрети се могу сакупљати у цевима или каналима, као што су нпр. млечне цеви, код фамилије млечика (Euphorbiaceae) и смолни канали (код четинара). Излучивање секрета ван биљног тела остварује се помоћу жлезданих ћелија које граде посебне структуре:

• нектарије,
• хидатоде и др.

Нектарије су жлезде које излучују сладак сок (нектар), који има важну улогу у опрашивању цветова. Вода се излучује из биљке помоћу хидатода. Излучивање воде у капима назива се гутација (биљна роса).