Uvod u botaniku/Glava 3

Biljna tkiva

Tkivo viđeno od strane Roberta Huka

Tkiva su skupovi ćelija koje imaju isto poreklo, obavljaju istu funkciju i imaju sličnu građu. Od kada je ustanovljena celularna organizacija biljaka i postojanje tkiva kod njih, počelo se sa klasifikovanjem biljnih tkiva.

Osnove klasifikacije biljnih tkiva su date još u 17. veku, kada je celularnu građu biljaka ustanovio Robert Huk. Istraživanja građe različitih biljnih ćelija i organa, koja su sproveli Malpigi i Gru, dovela su do zaključaka o jedinstvenom planu građe biljne ćelije. Uvidevši da se organi biljaka sastoje od međusobno isprepletanih elemenata koji podsećaju na tkanje, Gru je predložio naziv „tkivo", i tvrdio da svi biljni organi imaju određenu i za njih tipičnu građu. 1807. godine Link je podelio ćelije na parenhimske i prozenhimske. Parenhimske ćelije su loptaste, izodijametrične ili blago prizmatične, dok su prozenhimske ćelije više-manje izdužene. Tkiva sa ovakvim ćelijama se otad nazivaju parenhim, odnosno prozenhim.

Van Tigem (1839-1914) je podelio tkiva na živa i mrtva, ali ova podela je jako uslovna, s obzirom na to da su i mrtva tkiva u početku građena od živih ćelija. Saks (1832-1897) je razlikovao pokrovna, provodna i osnovna tkiva. Njegova klasifikacija je i danas prisutna među istraživačima. Nedostatak ove klasifikacije je, između ostalog, i u tome, što provodna i osnovna tkiva čine veoma raznovrsne ćelije. Možda je najsrećnije rešio slične probleme u klasifikaciji biljnih tkiva krajem 19. veka Haberlant - on je tkivom nazvao „jedinstvenu grupu ćelija, koje se karakterišu jednim ili sa nekoliko sličnih osobina (morfoloških, fizioloških, topografskih, zajedničkim ontogenetskim poreklom)". Svaka od ovih osobina može se koristiti kao osnov podele tkiva, mada se najkompletnijom podelom smatra ona koja za osnovu ima fiziološko-anatomske osobine ćelija tkiva.

Savremeni aspekti klasifikacije biljnih tkiva

Tkiva i srodne lokalne strukture jedinstvene funkcije Haberlant je podelio u 9 grupa:

1. pokrovna tkiva - epidermis, pluta, egzoderm;
2. mehanička tkiva - kolenhim, sklerenhim, likina vlakna, sklereidi;
3. apsorpciona tkiva - rizoidi, epiblem, rizoderm, hijalinske ćelije, velamen;
4. asimilirajuća tkiva - hlorenhim;
5. provodna tkiva - ksilem (drvo), floem (kora);
6. rezervna tkiva - endosperm, perisperm, parenhim za magaciniranje;
7. tkiva za provetravanje - aerenhim, intercelulari, stome;
8. sekretorna i ekskretorna tkiva - žlezdane dlake, unutrašnje žlezde, sluzni i smoni kanali i ćelije, uljane ćelije, hidatode, mlečne cevi;
9. tvorna tkiva - meristemi embriona, vegetativnih kupa stabla i korena, prokambijum, kambijum, felogen.

Struktura i položaj biljnih tkiva podležu principu maksimalne fiziološke aktivnosti. Naporedo sa glavnom (primarnom), većina tkiva poseduje i jednu do nekoliko dopunskih (sekundarnih) funkcija, što uzrokuje morfološku diferencijaciju ćelija unutar njih. Tako, na primer, epidermis ne samo da štiti unutrašnja tkiva od različitih faktora spoljašnje sredine, već učestvuje i u razmeni gasova, a kod nekih biljaka ima ekskretornu funkciju.

Često se unutar nekog specijalizovanog tkiva nađu i strukture koje pripadaju drugom sistemu tkiva. Tako se u listovima između asimilirajućih ćelija mogu nađi elementi mehaničkog tkiva - sklereidi. Strukture koje se po građi i funkciji razlikuju od okolnog tkiva nazivaju se idioblaste.

Paralelno sa fiziološko-anatomskom podelom tkiva, postoje i druge, kao što je ontogenetska] podela, gde se tkiva dele na primarna i sekundarna. Primarna su neposredno nastala od meristemskih ćelija, dok su sekundarna nastala prilikom sekundarnog debljanja stabla i korena.

Na osnovu diferenciranosti ćelija, tkiva se dele na tvorna i trajna.

Tvorna tkiva (meristemi)

Tvorna tkiva grade ćelije koje imaju sposobnost da se neprekidno dele i od njih nastaju i razvijaju se sva ostala trajna tkiva. Usled stalnih deoba, kojima su izložene, ove ćelije imaju određene morfološke osobine:

• imaju tanak ćelijski zid,
• krupno centralno jedro,
• sitne vakuole,
• male i malobrojne plastide i dr.

Prema načinu postanka razlikuju se dve osnovne grupe meristemskih tkiva - primarna i sekundarna. Tvorna tkiva koja vode poreklo od klice i zadržavaju sposobnost deobe tokom čitavog života nazivaju se primarni meristemi. Pored njih, u biljnom telu se obrazuju i sekundarni meristemi. Oni nastaju od ćelija nekog trajnog tkiva koje su naknadno postale sposobne da se dele (najčešće su to parenhimske ćelije).

Više biljke se odlikuju rastenjem tokom čitavog života, što znači da se u njima stalno obrazuju nove ćelije i tkiva. (U klimatskim uslovima umerene zone biljke preko zime prekidaju rastenje i tada su u stadijumu mirovanja.) Rastenje biljke odvija se samo u zonama koje sadrže meristemske ćelije – sposobne za višestruke deobe.

Prema položaju koji zauzimaju u biljci tvorna tkiva se dele na:

• vršna,
• bočna,
• umetnuta i
• tkiva rane.

Vršna tvorna tkiva se nalaze na vrhovima korena i stabla i nazivaju se vegetacione kupe. Deobama ćelija ovog tkiva biljka raste u dužinu. Vršna tvorna tkiva prema poreklu pripadaju primarnim meristemima. Bočna tvorna tkiva su cilindričnog oblika (na preseku imaju oblik prstena) i pomoću njih stablo i koren sekundarno debljaju (rastu u širinu). Ova tvorna tkiva su sekundarni meristemi. Pripadaju im kambijum i felogen. Umetnuta tvorna tkiva (interkalarna tkiva) obrazuju se između trajnih tkiva, kao npr. u osnovi lista koji raste. Tkiva rane nastaju na mestima povrede biljnih organa.

Trajna tkiva

Trajna tkiva su izgrađena od ćelija koje vrše određenu funkciju, a trajno su ili delimično izgubile sposobnost deobe. Neka od trajnih tkiva mogu ponovo steći sposobnost deobe i na taj način od njih postaju sekundarni meristemi. Ćelije ovih tkiva su krupnije od meristemskih i imaju veće vakuole (najčešće je to, kod potpuno diferenciranih, starijih ćelija jedna krupna, centralno postavljena vakuola).

Zavisno od funkcije koju vrše, trajna tkiva su podeljena na:

• površinska
• osnovna
• mehanička
• provodna
• žlezdana

Površinska tkiva

Epidermis (pokrovno tkivo) vrste Arabidopsis thaliana

Površinska (pokorična) tkiva se nalaze na površini svih biljnih organa. Imaju ulogu da zaštite unutrašnjost organa od nepovoljnih uticaja spoljašnje sredine i da omoguće razmenu materija tih organa i sredine.

U zavisnosti od kog tvornog tkiva nastaju, razlikuju se dve vrste površinskog tkiva:

• primarno, kome pripada:
  • epidermis i
• sekundarno u koje spadaju:
  • pluta i
  • mrtva kora.

Epidermis čine žive ćelije koje su pripijene jedna uz drugu tako da između njih nema intercelulara. Celulozni zidovi ovih ćelija su zadebljali samo prema spoljašnjoj sredini i pokriveni su kutikulom, dlakama i drugim tvorevinama radi što bolje zaštite. Kutikula je masna materija skoro nepropustljiva za vodu i gasove. Zbog toga se u epidermisu obrazuju stome preko kojih ulazi ugljen-dioksid i isparava suvišna voda. Stome su izgrađene od dve ćelije zatvaračice, neravnomerno zadebljalih zidova i otvora između njih. Otvaranje odnosno zatvaranje stominog otvora ćelija sama reguliše. Uz ćelije zatvaračice nalaze se ćelije pomoćnice.

Mrtva kora sa lenticelama

Stablo i koren, za razliku od lista, kao višegodišnji organi sem rastenja u dužinu još i sekundarno debljaju. Nežno tkivo epidermisa ne može da prati to debljanje organa, već bi pod dejstvom novonastale mase popucalo. Da biljni organi ne bi ostali bez zaštite, odmah se stvara sekundarno pokorično tkivo pluta i mrtva kora.

Plutu obrazuje felogen plute (naziva se još i plutin kambijum). Ćelije plute su čvrsto međusobno spojene, mrtve i ispunjene vazduhom. Pluta je nepropustna za vodu i gasove pa se zbog toga obrazuju otvori za provetravanje – lenticele. Lenticele imaju oblik brazde ili kvržice. Kada se pluta obrazuje u dubljim slojevima stabla, onda sva tkiva koja leže ispred plute (ka periferiji stabla) pre ili kasnije uginu jer pluta ne dozvoljava dovod hranljivih materija. Kompleks mrtvih tkiva i plute čini mrtvu koru.

Osnovna tkiva

Parenhimska tkiva nazivaju se i osnovna zato što su sva ostala tkiva, izuzev pokrovnih, uronjena u njih, odnosno čine osnovnu masu biljnog tela.

Zavisno od funkcije koju obavljaju ova tkiva se dele na:

• parenhim za apsorpciju vode i mineralnih materija,
• parenhim za fotosintezu i
• parenhim za magacioniranje rezervnih materija.

Parenhim za apsorpciju (rizodermis) je jednoslojno tkivo koje se nalazi u određenom delu korena i služi za upijanje vode i mineralnih materija iz podloge. Ćelije ovog tkiva su često produžene u korenske dlake, čime se mnogo povećava njihova površina, a samim tim i njihova moć upijanja.

Parenhim za fotosintezu nalazi se u listovima i mladim, zelenim stablima. Njegove ćelije sadrže sve ćelijske organele, a posebno su dobro razvijeni hloroplasti u kojima se obavlja proces fotosinteze.

U listu je ovo tkivo izgrađeno od dve vrste ćelija:

• prema licu lista nalazi se palisadno tkivo, građeno od zbijenih ćelija oblika tetraedra;
• prema naličju lista nalazi se sunđerasto tkivo građeno od ćelija nepravilnog loptastog oblika, između kojih se nalaze prostrani intercelulari.

Tkivo za fotosintezu povezano je sa provodnim tkivom da bi se materije stvorene u fotosintezi prenosile do svih delova biljke.

Parenhim za magacioniranje čine ćelije koje imaju sposobnost da nagomilavaju organske materije ili vodu. Takvo tkivo se nalazi u krtolama, rizomima ili zadebljalim korenovima. Drvenaste biljke magacioniraju hranljive materije u stablima, a neke u listovima (aloja, čuvarkuća). Ova tkiva su česta u plodovima i semenima. Biljke sušnih predela prilagođene su tako da mogu nagomilavati velike količine vode u lišću (agava) ili u stablu (kaktusi).

Mehanička tkiva

Ćelije mehaničkog tkiva su tesno međusobno spojene i imaju debele celulozne zidove sa malobrojnim i sitnim porama, pa daju čvrstinu biljci. Mehanički elementi su u biljnim organima specifično raspoređeni tako da se uz najmanji utrošak materijala obezbeđuju najveća moguća čvrstoća. Razlikuju se dve osnovne vrste ovog tkiva:

• kolenhim i
• sklerenhim.

Kolenhim je mehaničko tkivo mladih organa koji još rastu. Sastoji se od živih ćelija čiji su zidovi neravnomerno zadebljali. Ćelije su sakupljene u trake ili cilindre, koji se obično nalaze ispod epidermisa mladih stabala. Sklerenhim je građen od mrtvih ćelija jako zadebljalih i odrvenelih ćelijskih zidova. Nalazi se u svim delovima biljke koji su prestali sa rastom. Čine ga sklereide, likina vlakna i drvena vlakna.

Sklereidi (kamene ćelije) su ćelije sa jako zadebljalim ćelijskim zidom, razbacane između ćelija drugih tkiva. Ima ih i u masi, kao npr. u plodu kruške. Likina vlakna su ćelije izduženog oblika, sa zašiljenim vrhovima, te imaju oblik vretena. Likina vlakna konoplje mogu biti dugačka 10 mm, lana 40 mm, a kod nekih biljaka dostižu dužinu do 20 cm. Zidovi ovih ćelija su celulozni i zbog toga su cenjena u industriji (lan, konoplja, kopriva). Drvena vlakna (libriform vlakna) se nalaze u drvenom delu stabla. Kraća su od likinih vlakana i njihovi zidovi su jako odrveneli.

Provodna tkiva

Poprečan presek kroz stablo celera na kome se vide provodni snopići izgrađeni od floema i ksilema.

Provodno tkivo je specijalizovano za provođenje materija kroz biljku. Razlikuju se dve vrste ovog tkiva ksilem i floem. Floem i ksilem se povezuju i čine provodne snopiće. Provodni snopići mogu biti izgrađeni samo od jedne vrste tkiva (ili ksilema ili floema) i onda su to prosti provodni snopići. Kada sadrže i floem i ksilem onda su složeni provodni snopići. Provodni snopići čine nervaturu listova.

Voda sa mineralnim materijama provodi se od korena do svih delova biljke pomoću ksilema. Ksilem je izgrađen od mrtvih ćelija sa odrvenelim zidovima, koje se nazivaju traheje i traheidi. Traheje su dugačke cevi nastale uzdužnim spajanjem ćelija. Uzdužni zidovi ćelija koje će obrazovati traheju odrvenjavaju, a njihovi poprečni zidovi nestaju. Traheide su izdužene ćelije najčešće sa šiljatim vrhovima.

Floem provodi rastvorene organske materije od mesta gde se stvaraju fotosintezom, odnosno od lista pa do svih delova biljke. Grade ga žive ćelije - sitaste cevi i ćelije pratilice. Sitaste cevi nastaju od niza ćelija, na čijim se poprečnim zidovima stvaraju perforacije (lat. perforare = probušiti), pa imaju izgled sita (otuda im i naziv). Ove ćelije su bez jedra i imaju malo citoplazme. Ćelije pratilice su priljubljene uz sitaste cevi i sa njima su u vezi preko otvora u bočnim zidovima. Kroz te otvore prolaze plazmodezme (konci citoplazme koji povezuju ćelije). Ćelije pratilice imaju jedro.

Žlezdana tkiva

Gutacija na listu

Ćelije žlezdanih tkiva stvaraju i izlučuju različite sekrete. Sekreti su proizvodi metabolizma koji biljni organizam izlučuje spolja ili sakuplja u svom telu (u vakuolama). Sekreti se mogu sakupljati u cevima ili kanalima, kao što su npr. mlečne cevi, kod familije mlečika (Euphorbiaceae) i smolni kanali (kod četinara). Izlučivanje sekreta van biljnog tela ostvaruje se pomoću žlezdanih ćelija koje grade posebne strukture:

• nektarije,
• hidatode i dr.

Nektarije su žlezde koje izlučuju sladak sok (nektar), koji ima važnu ulogu u oprašivanju cvetova. Voda se izlučuje iz biljke pomoću hidatoda. Izlučivanje vode u kapima naziva se gutacija (biljna rosa).